第2節(jié) 細胞凋亡

［背景知識互動］
1.人的自然壽命是多少歲？人的壽命的長短與什么有關(guān)？
2.人體每天都有哪些細胞死亡？舉例說明。
答案: 1.人的自然壽命是120歲。人的壽命與細胞衰老有直接關(guān)系。
2.人體每天死亡的細胞有小腸上皮細胞、皮膚細胞、血紅細胞等。知識鏈接
人體的衰老與細胞的衰老有關(guān)。
人體內(nèi)每天都有大量的細胞死亡。

［典型例題探究］
【例1】什么是細胞凋亡？
解析：高等真核生物的大多數(shù)細胞，在喪失生理功能或嚴重受損時，激活固有的細胞自殺程序而自滅。這一過程稱為細胞程序化死亡。細胞凋亡這個詞指細胞程序化死亡所表現(xiàn)的生理變化和形態(tài)變化，其中包括細胞收縮、膜泡化、染色質(zhì)濃縮和降解成小片段。
答案：細胞凋亡是指生物體生長發(fā)育過程中，由基因控制的，按照一定的程序發(fā)生的細胞死亡，因而細胞凋亡又稱為程序性死亡。規(guī)律發(fā)現(xiàn)
細胞凋亡中的細胞經(jīng)常降解成為膜包裹的凋亡體，被巨噬細胞或鄰近的細胞吞噬或消化，但不產(chǎn)生炎癥反應(yīng)。
【例2】細胞凋亡的大致過程可分為三個階段，它們是：________、________、________。
解析：.細胞凋亡的過程的三個階段為：
凋亡的起始：細胞皺縮，細胞連接消失，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膨脹，染色體固縮并沿著核膜分布，但細胞膜依然完整。
凋亡小體的形成：核膜破裂，染色體斷裂為大小不等的片段，與一些細胞器聚集后被內(nèi)折的細胞膜包圍，在細胞表面形成了許多泡狀和芽狀的突起，這些突起叫做凋亡小體。
細胞的解體：凋亡小體逐漸與細胞分離，脫落至細胞間質(zhì)，最終被周圍的細胞吞噬并消化。
答案：凋亡的起始　凋亡小體的形成　細胞的解體注意對細胞凋亡過程的掌握。

細胞凋亡

［學(xué)習(xí)目標導(dǎo)航］
探討細胞的凋亡與人體健康的關(guān)系（情感性目標：經(jīng)歷或感受水平）。學(xué)習(xí)提示
細胞凋亡的研究是一個新的成果，通過查資料來進行學(xué)習(xí)。

［教材習(xí)題研討］
鞏固提高：
1.解析：死亡是生命的普遍現(xiàn)象，但細胞死亡并非與機體死亡同步。正常的組織中，經(jīng)常發(fā)生“正�！钡募毎�死亡，它是維持組織機能和形態(tài)所必需的。這種正常死亡是普遍存在于生物體中的細胞凋亡（cell apoptosis）現(xiàn)象。
答案：細胞凋亡的意義表現(xiàn)在：
有利于清除多余、無用的細胞；有利于清除完成正常使命的衰老細胞；有利于清除體內(nèi)的有害細胞；維持器官和組織中細胞數(shù)目的相對穩(wěn)定。方法點撥
細胞凋亡對于個體的正常發(fā)育、代謝等有著重要的意義。
2.解析：老年性癡呆是由德國精神病醫(yī)生艾爾茨西莫于1906年首先發(fā)現(xiàn)的一種精神病，故又稱艾爾茨西莫氏癥，這種疾病表現(xiàn)為不知不覺中大腦功能發(fā)生紊亂。初期是記憶力衰退，對近期發(fā)生的事往往記不住。進而可以發(fā)展到剛吃過飯就忘了吃的是什么菜，連自己有幾個子女也答不對，理解力、分析綜合能力下降，行為異常，易怒，無故打人罵人。最終失去講話表達能力，不能思維，生活不能自理。
答案：（1）預(yù)防高血壓病最為重要。因為老年性癡呆中幾乎有一半病例與腦動脈硬化有關(guān)。飲食中要少鹽，每天食鹽的攝入量控制在10g以內(nèi)。已經(jīng)患了高血壓病則應(yīng)積極治療，防止血管硬化。目前我國60歲以上的老人已達1.2億，大約有500萬老年性癡呆患者。估計到2025年，我國老年人口將占全國人口的20％左右。國內(nèi)外研究提示，隨著年齡的增長，老年性癡呆的發(fā)病率將逐步增高，80歲以上老年人癡呆的發(fā)病率可達80％。
（2）積極參加體育鍛煉。最好每天上、下午各步行30分鐘（約3000~4000 m）。適當(dāng)?shù)腻憻捒稍鰪娧�管彈性，并可減肥。肥胖會增加心臟的負擔(dān)，也是動脈硬化的誘因。
（3）吸煙會使血壓升高，促進血管硬化。煙霧中的一氧化碳還會減弱腦細胞的功能。所以，吸煙是老年性癡呆的促進劑，必須戒除。
（4）適當(dāng)多用腦，保持精神健康。養(yǎng)成看書學(xué)習(xí)的習(xí)慣，每天用半小時寫日記，對活躍腦細胞很有益。對新事物要有興趣，多思多想，但應(yīng)避免過多的精神負擔(dān)和不良刺激。
（5）多吃新鮮蔬菜水果，必要時服些維生素A、C、E類藥物。適當(dāng)補充鈣、鋅、鎂、錳、硒、鍺等礦物質(zhì)和微量元素。這些元素通常存在于一些海產(chǎn)品中。每日服一粒施爾康片，可以保證大部分維生素和微量元素的供給。
（6）多吃魚和黃豆制品。魚類食品含有大量DHA（甘二碳六烯酸），這是大腦營養(yǎng)必不可少的不飽和脂肪酸。老年人經(jīng)常食用富含DHA的魚類，雖然不能使已經(jīng)死亡的腦細胞再生，但尚存的腦細胞突觸在DHA的作用下可延伸，腦細胞間的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)得到加強，從而改善老年人的腦功能，防止記憶力衰退，預(yù)防和阻止老年性癡呆的發(fā)生和發(fā)展。但油炸可以破壞部分DHA，蒸、煮是比較好的烹調(diào)方法。黃豆中含有豐富的卵磷脂，后者進入人體能集結(jié)并釋放乙酰膽堿。乙酰膽堿是神經(jīng)細胞傳遞信息的化學(xué)物質(zhì)，參與調(diào)節(jié)思維、記憶和控制肌肉活動。所以，多吃黃豆及豆腐、豆?jié){等很有益處。
（7）不少中藥能益智健腦，如中醫(yī)古籍記載，何首烏能“益精髓，固精，益腎”；五加皮“添精補髓，不忘事”；杜仲“補中益精氣，強腎氣”；枸杞“填精，補髓”；黑芝麻“填腦髓，最益老人”；仙茅“填骨髓，久服通神，強記憶，長精神”等等。特別是火麻仁，氣味芬芳，富含油質(zhì)，炒熟熬湯常服，不僅可益智，還能延壽。適當(dāng)服用這些藥物，或與食物做成藥膳，有助于防止本病的發(fā)生。老年性癡呆正成為一個嚴重影響老人及其家庭生活質(zhì)量的疾病，老年性癡呆的防治是每一個家庭必須面對的問題。
3.答案：老是人體發(fā)展的自然規(guī)律，它的形成機制十分復(fù)雜。從免疫學(xué)的角度來看，人們早就發(fā)現(xiàn)細胞免疫功能是隨年齡的老化而降低，例如產(chǎn)生胸腺隨著年齡的增長就急劇萎縮，當(dāng)免疫功能生理性衰退發(fā)展到一定程度，機體就會出現(xiàn)病理性衰老，即老年人易為病原菌所感染，并罹患自身免疫病和腫瘤。新近發(fā)現(xiàn)一種“老化基因”，由它所編碼表達的蛋白可阻止未成熟的細胞停止分裂，這種“老化蛋白”在老年人的淋巴細胞上亦有表達。
細胞凋亡異�？蓪�(dǎo)致某些疾病的發(fā)生發(fā)展，如細胞凋亡功能受抑可見于腫瘤、自身免疫病(AID)、病毒感染等；細胞凋亡功能增強則見于艾滋病、骨質(zhì)疏松、神經(jīng)退變性疾病等細胞生理性的正常死亡對于機體清除自身反應(yīng)淋巴細胞是十分重要的，與細胞凋亡功能下降有關(guān)的自身免疫病還有類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、Ⅰ型糖尿病(IDDM)、銀屑病等。
分析討論:細胞凋亡是當(dāng)今醫(yī)學(xué)界研究的熱點之一，已滲透到生物學(xué)、基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)、臨床治療和藥物篩選等許多領(lǐng)域。對細胞凋亡(Ap)機制的探討，為臨床上研究某些疑難病癥如AIDS、腫瘤、自身免疫病等發(fā)病機制及治療策略開辟了新的領(lǐng)域。
1.探索細胞的分化方向除了細胞內(nèi)部有著決定因素外，細胞間的相互作用必然要對其要有重要的影響。
2.動物在一定的胚胎發(fā)育時期，一部分細胞影響相鄰的細胞使其向一定方向分化的作用稱為胚胎誘導(dǎo)。眼的發(fā)生是胚胎誘導(dǎo)的典型例證。
細胞凋亡的發(fā)生是受甲狀腺激素的調(diào)節(jié)的，存在甲狀腺激素對發(fā)育的促進作用。細胞凋亡是細胞按照發(fā)育程序進行的一種自殺性死亡的過程。

［教材優(yōu)化全析］要點提煉
死亡是生命的普遍現(xiàn)象，但細胞死亡并非與機體死亡同步。正常的組織中，經(jīng)常發(fā)生“正�！钡募毎�死亡，它是維持組織機能和形態(tài)所必需的。這種正常死亡是普遍存在于生物體中的細胞凋亡（cell apoptosis）現(xiàn)象。
細胞凋亡是指在生物個體生長發(fā)育過程中，由基因控制的，按照一定程序發(fā)生的細胞死亡，因而細胞凋亡又稱為程序性細胞死亡（PCD）。細胞凋亡是由基因來控制的一個自然過程。
1.細胞凋亡的過程和機制
細胞凋亡是借用古希臘語，表示細胞像秋天的樹葉一樣凋落的死亡方式。1972年Kerr最先提出這一概念，他發(fā)現(xiàn)結(jié)扎大鼠肝的左、中葉門靜脈后，其周圍細胞發(fā)生缺血性壞死，但由肝動脈供應(yīng)區(qū)的實質(zhì)細胞仍存活，只是范圍逐漸縮小，其間一些細胞不斷轉(zhuǎn)變成細胞質(zhì)小塊，不伴有炎癥，后在正常鼠肝中也偶然見到這一現(xiàn)象。與細胞壞死是有區(qū)別的。細胞凋亡可以分為以下三個階段：
①凋亡的起始：細胞皺縮，細胞連接消失，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膨脹，染色質(zhì)固縮、分塊，位于核膜上。
②凋亡小體的形成：核膜破裂，染色體斷裂為大小不等的片斷，與一些細胞器聚集后被內(nèi)折的細胞膜包圍，在細胞表面形成許多泡狀和芽狀的突起，這些突起叫做凋亡小體（如下圖）。細胞凋亡發(fā)生時，器官和組織并沒有發(fā)生壞死現(xiàn)象，即不發(fā)生炎癥。而當(dāng)細胞受到急性強力傷害時立即出現(xiàn)的早期反應(yīng)。包括胞膜直接破壞，然后發(fā)生炎癥（如下圖）。


③細胞的解體：凋亡小體逐漸與細胞分離，脫落至細胞間質(zhì)，最終被周圍的細胞吞噬并消化。細胞凋亡的過程是細胞機能的退化，進而細胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的破裂，然后被吞噬細胞吞噬消化。
探究活動
細胞凋亡的機制
【實驗1】 蛙胚發(fā)育22天時，前腦兩側(cè)向外凸出，形成視泡。視泡與外面的外胚層上皮接觸，誘導(dǎo)后者形成晶狀體，隨后在視杯和晶狀體共同誘導(dǎo)下外面的表皮形成角膜。如果把視泡切下，移植到頭部任何部位，亦可誘導(dǎo)與其接觸的上方外胚層發(fā)育為晶狀體。在胚胎細胞分化中，誘導(dǎo)作用普遍存在，它對個體發(fā)生和建成具有重要意義。要點提煉
動物在一定的胚胎發(fā)育時期，一部分細胞影響相鄰的細胞使其向一定方向分化的作用稱為胚胎誘導(dǎo)。眼的發(fā)生是胚胎誘導(dǎo)的典型例證。
【實驗2】 激素對細胞分化的影響可看作是遠距離細胞間的相互作用，這種作用在動物個體發(fā)生中比較普遍存在。例如無尾兩棲類的幼體發(fā)育要經(jīng)過一變態(tài)階段，在此階段中發(fā)生的變化有蝌蚪的尾鰭和尾部被吸收，前后肢形成等。這些變化與甲狀腺分泌的甲狀腺素有關(guān)系。幼體發(fā)育到一定時期，甲狀腺激素分泌量增加，便引起變態(tài)。人類胎兒時期，指(趾)間組織和尾部組織也發(fā)生與蝌蚪尾部退化相類似的變化。
2.細胞凋亡的意義
葉落歸根是因為樹葉的自然生命走到了盡頭，而人和生物的最基本組成元素——細胞到了一定時期也會像樹葉那樣自然死亡，但是這種死亡是對于個體的正常發(fā)育、代謝等有著重要的意義。 細胞凋亡的發(fā)生是受甲狀腺激素的調(diào)節(jié)的，甲狀腺激素對發(fā)育起促進作用。
（1）有利于清除多余、無用的細胞。這種細胞死亡對于胚胎發(fā)育是必需的，比如，蝌蚪變形成為青蛙就是如此。在人類胚胎，手指與腳趾的形成中也需要一部分細胞程序性死亡，如此才可能生成指、趾。同樣，在大腦發(fā)育的最初階段程序性細胞死亡也決定著大量神經(jīng)細胞的產(chǎn)生與消亡。思維拓展
大腦的發(fā)育初期，具有大量的神經(jīng)細胞，發(fā)育的過程就是大量的無用神經(jīng)元的死亡。
（2）有利于清除完成正常使命的衰老細胞。無論在發(fā)育期還是在成人體內(nèi)，既有大量的新細胞產(chǎn)生，也有大量的舊細胞死亡，這是生物體的一種自然現(xiàn)象。為了維持機體組織中適宜的細胞數(shù)量，在細胞分裂和細胞死亡之間需要一種精確的動態(tài)平衡。由于這種生成與死亡的有序流程，在胚胎和成人期便維持著人體組織的適宜細胞數(shù)量。而這種精密地控制細胞的消亡過程就稱為程序性細胞死亡。要點提煉
正常的生命需要細胞分裂以產(chǎn)生新細胞，并且也要有細胞的死亡，由此人體和生物的器官才得以維持平衡。
（3）有利于清除體內(nèi)的有害細胞。關(guān)于程序性細胞死亡的知識可以幫助我們更深刻地理解健康與疾病、生命與死亡，以及它們之間的相互關(guān)系。比如，在健康的機體中，細胞的生與死總是處在一種良性的動態(tài)平衡中，如果這種平衡被破壞，人就會患病。比如，癌癥就是該死亡的細胞沒有死亡而造成的。而在艾滋病病毒的攻擊下，不該死亡的淋巴細胞大量死亡，人的免疫力遭破壞，艾滋病便發(fā)作。
3.細胞凋亡與人類健康
（1）細胞凋亡過度造成的疾�。杭毎�凋亡也幫助我們理解一些病毒和細菌侵襲人體細胞的機理。除了AIDS，另外一些疾病，如帕金森氏綜合癥、再生障礙性貧血（是骨髓造血功能衰竭的一組綜合癥）等都是由于很多正常細胞被不正確地啟動了程序性死亡過程而造成細胞過量死亡。沒有了正常的細胞凋亡，人與動物體將會得病。癌癥是該死亡的細胞沒有死亡而造成的。



全析提示
帕金森氏綜合癥是以震顫、肌強直、體位反射消失為特征的綜合癥，是60歲以上老年人多發(fā)病之一，往往與老年癡呆伴發(fā)。
（2）細胞凋亡不足造成的疾病，如上面提到的腫瘤的發(fā)生等。有了對程序性細胞死亡的認識，還可把這種認識應(yīng)用和深化到一些嚴重威脅人類疾病，如癌癥的防治上。比如，目前臨床許多治療方法是建立在刺激細胞“自殺程序”的基礎(chǔ)上的。這是一種非常有意味和挑戰(zhàn)性的工作，可以預(yù)言，通過進一步研究能夠找到更精確的方式來誘發(fā)癌細胞的細胞死亡，從而戰(zhàn)勝癌癥。思維拓展
腫瘤分子生物學(xué)的焦點可能仍然是細胞增殖的控制，因為這是許多癌基因發(fā)揮作用的地方。然而現(xiàn)在有有力證據(jù)表明必須考慮問題的另一方面，即細胞的死亡率。

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